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第八节 内蒙古高原长爪沙鼠鼠疫自然疫源地
据史料记载,20世纪前期在内蒙古中、西部和毗邻地区多次发生人类鼠疫流行,初发病例多为腺型。如1928年在达拉特旗,多人因挖鼠仓、吃死鼠和死兔而感染鼠疫。1954年杭锦后旗和临河市的人、鼠间鼠疫流行时检出鼠疫菌首次证实存在疫源地。当时人间腺、肺鼠疫病例8人,死亡3人,并从疫村附近的自毙长爪沙鼠体及洞干获取的同型客蚤体内检出鼠疫菌。
1955年后,陆续在集宁-二连铁路沿线两侧,展开动物流行病学调查,不断发现新的疫区。1969年又在黄河河套以南的鄂尔多斯高原发现长爪沙鼠中的鼠疫。当年4月首先在鄂托克前旗上海庙牧场发现长爪沙鼠鼠疫流行,在短短几个月内疫情迅速扩散到数千平方公里范围内,流行一直持续到1976年,波及鄂托克前旗和鄂托克旗约一万余平方公里范围内。包头市郊1946年曾有过小范围的人类腺鼠疫流行,1973年在长爪沙鼠血清中曾检出较高滴度血凝阳性,直到1982年突然出现动物鼠疫的暴发流行,证明这里也存在长爪沙鼠鼠疫流行的条件。乌拉特前旗乌拉山山前平原是近代历史人间鼠疫流行区,80年代前虽经多次调查一直未发现动物间疫情。但在1986年夏突然出现长爪沙鼠疫情暴发流行,并波及人间,发生两例腺鼠疫,疫情一直延续到1987年9月。
现已查明该疫源地面积约10余万平方千米,包括内蒙古西部地区的巴彦淖尔盟、鄂尔多斯市、包头市、呼和浩特市、乌兰察布市和锡林郭勒盟所辖的24个旗(县、市、区);陕西省的定边县;宁夏回族自治区的盐池县、陶乐县、灵武县和银川市;河北省的康保县。在《中国鼠疫自然疫源地的发现与研究》中,这片疫源地被定名为内蒙古高原长爪沙鼠鼠疫自然疫源地。
一、自然概况
(一)地貌
该疫源地大部分分布于荒漠草原地带,少部分伸向干草原地带。大致位于东经106°30′~114°50′和北纬37°34′~45°00′。多数地区仍保持着原始草原的生态系面貌,少数地区为农田和林地。
乌兰察布高原为中温型荒漠草原区,地形地貌较为单调。处于阴山山脉以北的层状高平原区,南高北低,呈层状逐级下降,由南部的海拔1500m下降到北部中蒙边界一带的1000m左右。地形平坦,地幅广阔。在中蒙边境城市二连浩特附近,有由浑善达克沙漠向西延伸的沙带,沙地微波起伏,很少有大的沙丘形成。在层状高平原北部,有众多大小不等的湖洼地和淖尔(蒙语湖泊之意),南部则以干沟河谷较多,并与各类洼地和淖尔相通。由于地表水系不发达,只有一些源于阴山山脉北麓的季节性河流通向北部并注入洼地和淖尔。一年内的大多数时间河床干涸,只有雨季才接受坡流给水后形成河流。季节性河床底下有地下河流流向蒙古国,这一带地下水位较高。在季节性灌流进入北部湖盆前形成的喇叭口地带,包括河谷低地和湖盆低地的许多地段,往往是动物鼠疫频发的地方,如西拉木伦河下游的江岸河谷、艾不盖河流域和白音布尔河流域,分别是四子王旗、达茂旗和乌拉特中旗动物间疫情经常出现的地域。
鄂尔多斯高原为暖温型荒漠草原区,是我国黄土高原西部荒漠草原位于内蒙古的一部分,是一个古老的陆地板块。地势平缓坦荡,地形切割明显,形成了波状起伏的高平原,其间有很多剥蚀残丘、湖盆、洼地和沟谷。海拔900~1500m左右。南部有著名的毛乌素沙漠,北缘有沿黄河南岸呈东西走向的库布齐沙漠横贯,沙丘高大而密集。南北两大沙漠之间,有固定半固定沙丘和大面积的沙地,鼠疫自然疫源地主要分布于这一带。本地区水分条件较差,降水少而蒸发大,地表水及地下水均缺乏。黄河干流环绕西北,主要支流有陶斯图河及若干间歇性河流,西流注入黄河。一些低洼处由于能接受雨后的坡流给水或地下水位相对较高,因而形成大小和深浅各异的盐渍化低地及风蚀洼地,以内蒙古与宁夏、陕西交界处较为多见。这些地段,也是动物鼠疫较频发之处。
(二)气候
该地区具有大陆性气候特点,干旱和季节性明显。气候因素形成了由东北-西南走向的弧形地带状分布。水热的空间分布不平衡和时间分布上的相对集中,使本地区的水分和热量不能充分发挥作用。这一特点对生物群落的形成和发展是重要的限制因素,是形成耐干旱的动、植物类群的重要原因。
乌兰察布高原的气候直接受内蒙古高压气团的控制。全年降雨量约为150~250mm,从东南向西北逐渐减少,北部一些地区有的年份降雨不足100mm,蒸发量远大于降水量。年平均气温为2~5℃,7月平均气温为19~22℃,1月平均气温为-18~-15℃。全年多风,不仅加剧了地面水分的蒸发,而且是造成地面剥蚀作用的动力条件,形成许多风蚀洼地和风积沙丘,不断改变着土层结构和植被种类的演替,进而影响鼠类群落的栖居条件。
鄂尔多斯高原的气候条件,有与乌兰察布高原较多的共同点,同时也有它气候条件的具体特征。由于海洋季风的作用微弱亦趋于干旱。又由于处于低纬度地带,其热量指标已接近暖温型。年平均气温为7℃上下,7月平均气温为22~23℃,1月平均气温为-13~-10℃。年降水量一般在250mm以上,其中的70%集中在夏季。年蒸发量约为年降水量的8倍。
(三)土壤
地带性土壤是轻壤质的棕钙土,是干旱气候条件下形成的。具有草原到荒漠的过渡性特点,既有典型草原的腐植质积累和碳钙淀积的成土过程,也有地表砾质化、沙质化和假结皮等荒漠成土的特点。在河谷低地、湖盆低地和一些闭合或半闭合风蚀洼地的周围,往往形成沙质盐化土,有较厚的浮沙层,是沙鼠亚科等群居性非冬眠啮齿类适宜掘洞造穴而久居之地。在鄂尔多斯高原,由于更趋干旱,加上逐年加剧的人类经济活动(挖甘草、麻黄等),使环境破坏严重,风沙地貌极为发达,地表积沙层厚,成为长爪沙鼠更广泛的分布区。在荒漠草原过渡带的北端是浑善达克沙地,全为风沙地貌。沙地以南则逐渐进入以粟钙土为主的干草原带,其地带性土壤是高平台地覆盖的一层黄土沉积物,湖盆低地或洼地周围则为盐化粟钙土。
(四)植被
在气候、地形和土壤等生态因子影响下形成的植被地带,是反映该疫区地点复杂多变的最基本因素。以不同植被结构代表的各类不同生境内,宿主动物及媒介蚤的种类、分布和数量都具有特点,并决定了动物鼠疫的空间分布特点和流行规律。
乌兰察布荒漠草原区属中温型荒漠草原,东侧和南侧过渡到典型草原,西侧则经过草原化荒漠过渡地带与典型荒漠连接。在植被组成中,起主导作用的植物成分是戈壁蒙古荒漠草原种和亚洲中部荒漠草原种。其中,针茅属系列的羽状芒型针茅包括戈壁针茅、沙生针茅、短花针茅、石生针茅、无芒隐子草,葱属的多根葱和蒙古葱等是主要的优势种和建群种。另外还有旱生小灌木、小半灌木如三裂亚菊和蓍状亚菊等也是荒漠草原特有的优势种类。
在荒漠草原的植物群落中,常有一类夏雨型一年生草本植物,它们在雨水丰富的年份里能占相当大优势,并且在非地带性生境上发挥着重要的作用,但在干旱的年份则作用微弱。例如,在时令河谷低地和湖盆洼地等生境内,由于地表覆沙较厚,具有良好的保水性能,而且地下水位也较高,再加上相对丰富的土壤肥沃,使这些夏雨型草本植物常常同芨芨草草甸,以及荒漠植被白刺、红沙、盐爪爪等形成植物繁盛、动物种类丰富的景象。这种环境不仅为种类众多的啮齿类动物提供了充足的食物来源,而且由于白刺的匍匐茎的固沙性能,常形成较大的白刺风积沙丘,为啮齿类提供了良好的造穴条件和隐蔽场所。在这样的“绿洲”上,几乎所有荒漠草原地区分布的啮齿类都可以在这里栖息,而且数量相当稳定。这类生境往往成为动物鼠疫持续不断存在的地区。
鄂尔多斯为暖温型荒漠草原区,短花针茅在这里的作用显著增加,而戈壁针茅的作用趋于减弱。广泛分布的是以冷蒿、油蒿和蓍状亚菊等小灌木为主要成分的复合群落,在空间上占有优势,是这里的主要特色。在本区的西部边缘区,可以见到藏锦鸡儿、红沙、珍珠、猪毛菜等荒漠植被成分的侵入。在北部地区,有一些小型的湖盆洼地、风蚀洼地及时令河谷的分布。这里地下水位较高,形成了芨芨草盐化草甸、白刺荒漠、盐爪爪荒漠等植被群落。这些非地带性生境,是各种啮齿类集中栖息的地方。
(五)生境类型
根据中、小地形特征和植被、土壤等生态条件,可将荒漠草原地带划分成3种生境类型。北部中温型荒漠草原区受破坏性因素影响较小,基本保持着原始的生态面貌,以这里为划分的标准典型。
1.地带性生境
主要出现于高平原台地,排水良好,没有明显的覆沙层。植被依赖降水而生存,与地下水不发生直接关系,也不接受坡流给水;植被成分以戈壁针茅为代表种,各种小针茅等多年生、旱生的丛生禾草占优势,其次有无芒隐子草、葱属、锦鸡儿等植物。土壤是棕钙土,腐植质层较薄,有坚实的钙积层,适于冬眠动物挖掘深的洞穴。这里是赤颊黄鼠和达乌尔黄鼠的主要栖息地,其他非冬眠鼠类如长爪沙鼠等只在一些土质松软、含有沙壤土的微小生境中有零星分布。但当有些地段由于植被破坏严重并变为一年生结籽植物为主的次生变型时,则可出现连片的、数量较多的长爪沙鼠的分布,尤其在长爪沙鼠数量大发生年代可以较广泛地分布于该类生境。
2.非地带性生境
主要包括内陆性河流积聚形成的一系列河谷低地、湖盆低地,一些大型的闭合或半闭合风蚀洼地,以及有较厚覆沙的沙地组成。这些谷地、低地和洼地虽然经常处于干涸状态,但由于能坡流汇水,地下水源丰富,地下水位高,在荒漠草原的背景上形成了以芨芨草为代表的草甸植被和以白刺、盐爪爪为代表的荒漠植被所构成的隐域性植被。沙地植被主要有沙蒿、锦鸡儿、沙鞭等。非地带性土壤是盐渍土或盐渍沙土。河谷和湖盆低地是长爪沙鼠、子午沙鼠、大沙鼠和黄免尾鼠等非冬眠啮齿类的主要栖息地,不仅鼠种多,而且数量大而稳定。风蚀洼地和沙地内,除非冬眠鼠类外,尚有跳鼠科动物、达乌尔黄鼠和赤颊黄鼠的分布。
3.过渡型生境
主要分布于前两类生境之间,尤以河谷低地和湖盆低地周围与高平原台地的交接地段表现的较为典型。植被主要为红沙、珍珠,其次也掺杂一些主要见之于地带性生境的小针茅和葱属。土壤结构与地带性生境相类似,但含盐分较多。是赤颊黄鼠和达乌尔黄鼠的栖息地,也有跳鼠科和仓鼠亚科动物的分布,它与河谷低地等非地带性生境内的鼠类容易接触,互相串洞和交换蚤类,是河谷低地等非地带性生境动物间疫情经常波及的地方。
在鄂尔多斯暖温型荒漠草原,由于风沙地貌发达,以小针茅为代表的地带性植被不典型,出现了许多退化变型。沙质高平原上生长有油蒿、麻黄、冷蒿等。长爪沙鼠和达乌尔黄鼠都有分布,后者主要栖息于土质坚硬的地段。由于时令河和长期的风蚀作用,形成似同中温型荒漠草原区的河谷低地、湖盆低地和风蚀洼地等非地带性生境。因接受坡流汇水,地下水位较高,利于植物生长,同样构成了芨芨、白刺、盐爪爪等非地带性植被;在风沙作用大的地方,尚有沙生植被。这里是长爪沙鼠和子午沙鼠集中栖息的地方,数量多而稳定。在广阔的高平原上,由于长期风沙侵袭和不合理的超载放牧以及破坏性挖掘麻黄、甘草等活动的严重影响很大范围的植被形成次生变型,多年生的丛生禾草被一年生夏雨型植物取代,致使地带性生境与非地带性生境间的界限模糊不清,难以分出两类生境间的过渡地带。昔日以达乌尔黄鼠为主的分布区,越来越多地被长爪沙鼠占领,而达乌尔黄鼠则明显退居次位。
在20世纪70年代初长爪沙鼠鼠疫大流行时曾使疫情侵入到中温型干草原亚带,那里由于与荒漠草原接壤,往往具有过渡性质的景观特征。随着逐渐向干草原过渡,小针茅被大针茅取代,土壤由棕钙土变为栗钙土。该地区亦有由干河谷阶地、风蚀洼地、丘间谷地以及沙地构成的非地带性生境,是长爪沙鼠的主要分布区。在地带性生境内的一些地段越来越多地被开垦种植,另外未垦殖的大片草原也由于不合理的放牧使原始的自然植被退化,环境面貌发生了根本性变化,伴随而来的是长爪沙鼠分布范围的逐渐向东部和南部延伸。这里现已成为长爪沙鼠和达乌尔黄鼠混合分布、长爪沙鼠鼠疫与黄鼠鼠疫同时存在的地区。
二、宿主
(一)动物群落
该疫源地分布于蒙新区的西部半荒漠、荒漠亚区,中部内蒙古荒漠草原省和西部鄂尔多斯荒漠草原省。主要宿主动物长爪沙鼠在这一地区分布广、数量多,为优势种。由于自然因素和人类经济活动的影响,在东部草原亚区部分地区出现的沙化,直接或间接促进了长爪沙鼠向这些地区扩散。在华北区黄土高原亚区的阴山南麓高平原省,也有以上类似现象,长爪沙鼠亦有局部地区的零散分布。
在该疫源地中多种啮齿类与鼠疫有着错综复杂的关系,啮齿类的种类、分布和数量直接或间接影响着它们在疫源地中的地位和作用。至今共发现各种啮齿动物28种,其中以长爪沙鼠为优势种,约占30%~70%,有些局部区甚至达80%以上。分布较广的有达乌尔黄鼠、子午沙鼠、五趾跳鼠、三趾跳鼠、褐家鼠、鼷鼠、黑线仓鼠、短尾仓鼠、黑线毛足鼠、小毛足鼠、草兔。还有些区域性分布的鼠种,例如黄兔尾鼠广泛分布于乌兰察布北部荒漠草原地区,在四子王旗北部有的年份其数量可占当地鼠总数38%,而在鄂尔多斯荒漠草原则没有分布。赤颊黄鼠与黄兔尾鼠的分布区域基本一致,主要见于苏尼特左旗、苏尼特右旗、二连浩特市、四子王旗、达茂旗、乌拉特中旗等靠近中蒙边境的狭长地带中,在有的地段它完全取代了达乌尔黄鼠,成为高平原台地的主要栖居者。大沙鼠亦在以上地区有局限性分布地段,即具有白刺、盐爪爪、柽柳等荒漠植被的非地带性生境内,越往西分布范围越大。蒙古羽尾跳鼠主要分布于上述地带的高平原台地生境内。巨泡五趾跳鼠是上述地区的少见种类。花鼠仅出现于阴山山地灌丛中。达乌尔鼠兔主要分布于向干草原过渡地带植被较好的小生境内,其他地段数量很少。另外一些种为少见种或稀有种:三趾心颅跳鼠、五趾心颅跳鼠、长耳跳鼠、灰仓鼠、鼹形田鼠、狭颅田鼠、北方田鼠、东方田鼠和草原鼢鼠。
在疫源地的不同地区和不同生境内,啮齿动物的种类和数量都有较大差异。以乌兰察布北部荒漠草原为例,在其东段的二连浩特市,由于地形平坦,植被单调,平常年份鼠密度较低,除铁路路基两侧形成的特殊生境内有较多长爪沙鼠外,多数地段鼠密度总平均为3.89只/公顷。而在中段的四子王旗和达茂旗北部,由于有较大范围的河谷低地、湖盆低地等非地带性生境自然条件优越,鼠密度明显高于东段,平均可达10.64只/公顷。同样随着生态地理景观由东向西的改变,鼠种类组成也发生了较大变化。
在鄂尔多斯荒漠草原区鼠种类较少,除长爪沙鼠外,分布较广的有达乌尔黄鼠和子午沙鼠;在农业半开垦地区的陕西定边和宁夏盐池往往有子午沙鼠的集中分布,有的地段子午沙鼠占主导地位,据在鄂托克旗陶斯图河沿岸调查,以沿河的非地带性生境为主选样地,在获取的3524只啮齿类中,长爪沙鼠占89.33%,达乌尔黄鼠占5.16%,依次还有子午沙鼠、五趾跳鼠、三趾跳鼠、小毛足鼠、黑线仓鼠。
(二)染疫动物种类
从该疫源地发现以来,共在23种动物中检出鼠疫菌,其中啮齿类19种,食肉类3种,鸟类1种。除长爪沙鼠外,在较多地区检出染疫的种类还有达乌尔黄鼠、草兔、鼷鼠、三趾跳鼠、黄兔尾鼠、黑线仓鼠、子午沙鼠等。另从猫、家犬、艾鼬中检出血凝阳性血清。
在不同地区和不同生境内,染疫鼠种类有差异,例如1978年5月至1981年4月于四子王旗江岸地区调查中,共检出疫鼠76只,其中长爪沙鼠59只,占77.63%;另有子午沙鼠10只,黄兔尾鼠4只,三趾跳鼠2只,大沙鼠1只。在子午沙鼠中主要从捕获鼠的腺体和脾脏中分离出鼠疫菌。子午沙鼠和大沙鼠的血凝阳性率可高达40%~80%。而在鄂尔多斯荒漠草原屡屡从子午沙鼠发现血凝阳性,却没有检出过鼠疫菌。
(三)主要储存宿主
该疫源地内检出带菌的长爪沙鼠数量最多,无论在大流行期间或大流行后,在各地区各类生境内,长爪沙鼠染疫者总是占疫鼠总数中的绝大多数,数十年的统计显示一般都在90%以上。尽管有些地区和有的年代数量锐减并呈岛状或零散分布,但在适宜生境内仍能保持一定数量,而且通过河谷低地和一些台地间凹地将岛状分布的小生境连成一个整体。
长爪沙鼠洞穴结构比较复杂,利于蚤类生存繁殖,具有传播鼠疫能力的跳蚤种类多、数量大、各季节都有出现,染疫蚤在鼠巢内可以保菌过冬。
长爪沙鼠中分离的鼠疫菌也最多。据1981~1990年统计在内蒙古鄂托克前旗等12个旗县区的16种动物中检出鼠疫菌878株,其中从长爪沙鼠检出的占95.56%。
许多实验研究证明,长爪沙鼠对鼠疫菌强毒株的感受性和敏感性都比较高。不论是用该疫源地分离的鄂尔多斯高原型(简称沙鼠型)强毒菌或用黄鼠型和田鼠型强毒菌进行感染,都表现很敏感,个体差异不显著,1万个菌即可全部死亡。但用该疫源地分离的低毒菌株感染时,则可以有较明显的个体差异,感染10万个菌死亡60%,感染1万个菌以下多数存活。
在实验条件下,用弱毒的沙鼠型菌感染长爪沙鼠后,5天即产生抗体,15~20天达到高峰,阳性率达77.80%,最高滴度为1∶2560,以后逐渐下降,4个月后最高滴度在1∶80以下,部分个体可保存抗体1年。在动物鼠疫流行区,血凝阳性率一般为3%~10%,血凝阳性滴度平均1∶80左右。
数十年来,众多专业工作者的研究实践表明:尽管长爪沙鼠对鼠疫具有高敏感性,由于其高繁殖力,即使种群中大多数个体死于鼠疫,残留部分在有利因素影响下短期内即可恢复数量。高繁殖力也使存活并产生免疫的个体迅速稀释,无法形成免疫屏障。在自然疫源地内,长爪沙鼠种群中的抗性鼠染疫后不死,有的呈慢性带菌状态,不断感染新的个体。综合上述,该疫源地冠以长爪沙鼠之名应有充分的依据。
(四)其他染疫鼠种的宿主地位
1.达乌尔黄鼠
达乌尔黄鼠在沙鼠疫源地几乎所有地区都有广泛的分布,除乌兰察布高原北部地区为赤颊黄鼠取代外,凡有长爪沙鼠分布区域内都有达乌尔黄鼠,主要见于高平原台地和过渡带生境。密度一般较低,高密度地段每公顷也在5只以下,数量较为稳定。它与长爪沙鼠虽有各自的分布区域,但界限并不严格,可以交换寄生蚤,在长爪沙鼠体常可检到方形黄鼠蚤及其染疫者。
实验证明,达乌尔黄鼠对沙鼠型鼠疫菌具有感受性,但敏感性较低,有一定抗性和个体差异。检菌阳性数远比长爪沙鼠要少,只占疫鼠总数的4.60%,但血凝阳性率较高(一般在10%以上),并从较高的阳性滴度和较长的抗体持续时间上反映其积极参与了长爪沙鼠鼠疫的流行。
然而,在长爪沙鼠鼠疫地区,无论在哪一种染疫动物中,流行的鼠疫菌株均为沙鼠型;自20世纪60年代以来,达乌尔黄鼠鼠疫进入一个沉寂时期,由于草原退化,长爪沙鼠大量侵入原达乌尔黄鼠鼠疫流行地区,流行的鼠疫菌仍然为沙鼠型。这提示在该疫源地内,鼠疫是由长爪沙鼠蔓延进入黄鼠种群,而非由达乌尔黄鼠作为储存宿主,长爪沙鼠只起扩大宿主作用。
2.子午沙鼠
子午沙鼠在疫源地有广泛分布,较集中地栖居于河谷低地和湖盆低地等非地带性生境内,数量高而稳定。乌兰察布北部数量多的地段每公顷可达10~30只,在鄂尔多斯某些特定生境内,它是夜行鼠的主要种类。常与长爪沙鼠,北部区还与黄兔尾鼠、大沙鼠混居于一个地段,共同的主要寄生蚤有秃病蚤、同型客蚤、近代新蚤和叶状切唇蚤等。在与长爪沙鼠混居地区,当长爪沙鼠数量剧减后,子午沙鼠取而代之,维持鼠类群落的一定数量,使动物鼠疫继续存在下去。
实验证明,子午沙鼠对鄂尔多斯高原型鼠疫菌具有感受性,个体差异很大,抗性高,存在明显的慢性带菌,曾从感染鼠疫菌后77天被杀死的鼠体骨髓内分离出鼠疫菌。感染后一般出现3种群体:鼠疫菌全身化因败血症死亡;形成慢性感染,部分脏器长期保菌;抗体持续存在,健康化存活。
疫区内子午沙鼠的鼠疫菌阳性检出率明显低于长爪沙鼠,但在数量多的地段疫鼠数可占总疫鼠数的13%,而且多检自捕获鼠体。血凝阳性率高达50%~80%,最高滴度达1∶20 480,抗体持续时间很长,在动物鼠疫频发地段可以不间断地发现阳性者。
综上所述,子午沙鼠在该疫源地的大部分地区,对鼠疫菌的保存和延续起着重要作用,是动物鼠疫流行时的积极参加者、传播者和保存者。
3.黄兔尾鼠
黄兔尾鼠仅分布于乌兰察布高原北部地区,在鄂尔多斯高原没有分布。在其分布范围内可占鼠类组成的5%~10%,局部地区能达到30%以上,高密度地段每公顷有时超过20只。是群居性鼠类,洞穴结构较为复杂,常与长爪沙鼠、子午沙鼠混居同一地段,互相利用洞穴,交换蚤类,近代新蚤是共同寄生的主要蚤种。
实验证明,黄兔尾鼠对鄂尔多斯高原型鼠疫菌具有一定感受性,个体差异较大,抗性较高,菌血症时间较长。在动物鼠疫流行区内,黄兔尾鼠检出鼠疫者占疫鼠总数的3%~5%,多为捕获者。1980年5月至1981年4月的12个月中,在江岸调查点从黄兔尾鼠寄生蚤中检出鼠疫菌82株,其中近代新蚤68组、喉瘪怪蚤7组、秃病蚤4组、特殊纤蚤2组、叶状切唇蚤1组,占当地疫蚤总数的32.20%,仅次于长爪沙鼠的疫蚤。同一时期从被检的黄兔尾鼠1110份血清中查出阳性血清106份,阳性率9.50%。连续24个月抗体检查结果,其中有17个月检出阳性血清,分布于各个季节。
研究结果证明,在黄兔尾鼠广泛分布区内其动物鼠疫的存在有着长期性和广泛性,它伴随长爪沙鼠鼠疫和子午沙鼠鼠疫的流行而流行。并由于染疫后带菌时间较长,疫蚤充分传递鼠疫菌于宿主间并可带菌越冬,对疫源性的保存和延续起着重要作用。
4.赤颊黄鼠
赤颊黄鼠是乌兰察布北部荒漠草原区的典型代表鼠种,集中分布于中蒙边境地区的狭长地带中,有的地段完全取代了达乌尔黄鼠,广泛栖息于高平原台地和过渡带生境,呈弥散状分布。大部地区平均每公顷密度在1只左右,密度高的地段可达每公顷3~5只,数量较稳定,年际间变化不大。
实验证明,赤颊黄鼠对鄂尔多斯高原型鼠疫菌具有感受性,个体差异较大,抗性较高。感染后各时期死亡的动物中,都有从血液中分离出鼠疫菌者,说明群体菌血症时间较长。冬眠保菌实验证明,感染菌后经过1个冬眠期,保存鼠疫菌的动物占存活动物的6.40%,而发展成全身化的占3.20%。在动物鼠疫流行区从赤颊黄鼠检出鼠疫菌者为数甚少,但血凝抗体阳性者则屡见不鲜,其中不乏频频出现的高滴度者,说明不断受到感染,有的是重复感染。可以认为赤颊黄鼠积极参与了长爪沙鼠鼠疫的流行,而且由于带菌时间长,分布范围大,又能扩大动物鼠疫的流行空间,延长流行时间。
5.大沙鼠
大沙鼠仅分布于乌兰察布高原北部荒漠草原区的部分地区,由东向西数量逐渐增加,呈片状或点状。它的栖息生境比较局限,主要生存于白刺、盐爪爪等荒漠植被为代表的河谷低地和大型湖盆洼地内的风积沙丘上。洞穴构造极为复杂,由众多的巢穴、粮仓和洞道所形成的空室,维持着利于蚤类生存繁殖的微小气候,蚤数量很多。它常与子午沙鼠、长爪沙鼠和黄兔尾鼠同栖于一个洞群。
大沙鼠对鼠疫菌鄂尔多斯高原型具有感受性,但敏感性低,个体差异很大,具极强的抵抗力。死亡动物表现为急性过程,能形成全身化。还有实验证明,大沙鼠对该疫源地鼠疫菌的选择优于长爪沙鼠。在动物鼠疫流行中从大沙鼠检出菌者极少,而血凝阳性率和阳性滴度则明显高于其他鼠种。因此对一个局部地段而言,大沙鼠对鼠疫菌的长期保存仍有不可忽视的作用。
三、媒介
(一)蚤类群落
已查明该疫源地内从25种啮齿类和个别鸟类、食虫类和食肉类体外及居住环境中,共发现寄生蚤类57种和亚种。经调查确认的分布广、数量多的蚤种有秃病蚤蒙冀亚种、秃病蚤田鼠亚种、同型客蚤指名亚种、近代新蚤东方亚种、二齿新蚤、方形黄鼠蚤蒙古亚种、光亮额蚤指名亚种、人蚤、迟钝中蚤指名亚种、原双蚤田野亚种、角尖眼蚤指名亚种、特殊纤蚤、弱纤蚤等。分布局限有明显地域性,但数量较多的蚤种有簇鬃客蚤、喉瘪怪蚤、修长栉眼蚤指名亚种、长吻角头蚤、叶状切唇蚤突高亚种、吻短纤蚤、盔状新蚤等。分布广而数量较少的有阿巴盖新蚤、园指额蚤、丛鬃双蚤指名亚种、凶双蚤、长突眼蚤、多齿细蚤、印鼠客蚤、短跗鬃眼蚤等。其他一些蚤种,或分布范围局限,或数量很少,或专性寄生于某种宿主。
与宿主动物一样,媒介蚤类的分布、数量以及与宿主的关系,在不同地区和不同生境存在很大的差异。在乌兰察布北部荒漠草原区,以高平原台地为代表的赤颊黄鼠和达乌尔黄鼠分布区,方形黄鼠蚤类蒙古亚种数量居首(一般占90%以上),其次有近代新蚤、光亮额蚤和阿巴盖新蚤。以河谷低地为代表的多种非冬眠啮齿类分布区,秃病蚤、近代新蚤,同型客蚤和簇鬃客蚤占80%以上,而方形黄鼠蚤很少;秋冬季出现较多的有叶状切唇蚤、喉瘪怪蚤、特殊纤蚤和弱纤蚤。
在乌兰察布高原南部荒漠草原向草原过渡的地区,除秃病蚤和方形黄鼠蚤仍占多数外,二齿新蚤、阿巴盖新蚤和光亮额蚤所占比例,明显高于北部地区,而近代新蚤、叶状切唇蚤、特殊纤蚤和弱纤蚤明显减少,喉瘪怪蚤和簇鬃客蚤则已消失。
在鄂尔多斯荒漠草原区,仍以长爪沙鼠的主要寄生蚤秃病蚤居首位,占第二位的是同型客蚤,这两种蚤占总蚤数的80%以上。由于这里两类生境间的界限在许多地段不太明显,因而蚤类的空间分布界限不像乌兰察布北部那样严格。从长爪沙鼠寄生蚤种类看,除秃病蚤和同型客蚤为主外,盔状新蚤和吻短纤蚤各占10%左右,很难发现近代新蚤。
(二)染疫种类
该疫源地已发现自然感染鼠疫的蚤类有的23种。其中染疫最多的是秃病蚤、近代新蚤和同型客蚤,其次有方形黄鼠蚤、二齿新蚤、特殊纤蚤、弱纤蚤等。乌兰察布北部荒漠草原区大部地区以秃病蚤为首位,近代新蚤居第二,有的地段近代新蚤多于秃病蚤。鄂尔多斯荒漠草原区秃病蚤居首,第二位是同型客蚤,其他染疫蚤很少。二齿新蚤的染疫者主要发现于阴山山前荒漠草原向草原过渡地区。方形黄鼠蚤的染疫者分布较为广泛。特殊纤蚤、弱纤蚤、叶状切唇蚤和喉瘪怪蚤的染疫者主要在乌兰察布北部荒漠草原区。
不同年代疫蚤种类有所区别,但主要染疫蚤种的优势则无变化,都以秃病蚤居首。以该疫源地内蒙古地区1981~1990年的统计资料为例,秃病蚤占43.28%,近代新蚤28.36%,同型客蚤18.28%。
鄂尔多斯荒漠草原区媒介蚤类的染疫情况与乌兰察布荒漠草原区有一些不同。1987~1989年鄂尔多斯动物鼠疫大流行期间,在检出的6种149组671匹疫蚤中,以秃病蚤居首位,占疫蚤总组数的63.10%;同型客蚤位居第二,占32.90%;其次有二齿新蚤,吻短纤蚤、方形黄鼠蚤和长吻角头蚤。最显著的区别是没有近代新蚤的染疫蚤,而同型客蚤染疫者的数量所占比例明显高于乌兰察布荒漠草原区。
(三)主要媒介
多年研究证明,该疫源地的主要传播媒介为秃病蚤、近代新蚤和同型客蚤。
作为主要媒介的根据首先在于它们染疫数量最多,特别是秃病蚤和近代新蚤。染疫的秃病蚤广布于疫源地全境。近代新蚤则较局限于乌兰察布高原,尤以北部荒漠草原区为多,与它们的分布区域一致。
这些染疫蚤类主要寄生于该疫源地的主要宿主——长爪沙鼠。无论是鼠体和鼠巢的疫蚤,皆以寄生于长爪沙鼠的占首位,分别为60%和46.05%。在疫源地的各个部分,秃病蚤都占据长爪沙鼠寄生蚤的首位,而在部分区域中,近代新蚤和同型客蚤为优势蚤种。在长爪沙鼠、子午沙鼠、黄兔尾鼠和大沙鼠共同栖居的地段,这些啮齿动物互相利用洞巢,造成蚤类交换寄生,在动物鼠疫流行时促成多种蚤类染疫,为鼠疫的传播与扩散提供了有利条件。
它们又是疫源地内数量最多的蚤类,这三种蚤占据了数量组成中的前三位。已进行的鼠疫传播实验结果表明,它们都具有传播鼠疫的能力。
(四)次要媒介和偶然媒介
下列蚤种属次要媒介:方形黄鼠蚤、二齿新蚤、特殊纤蚤、弱纤蚤、叶状切唇蚤、喉瘪怪蚤、簇鬃客蚤、角尖眼蚤、吻短纤蚤和盔状纤蚤。
目前已发现的染疫者中可视为偶然传播媒介的有:阿巴盖新蚤、长突眼蚤,前凹眼蚤、长吻角头蚤、多齿细蚤、迟钝中蚤等。
(五)媒介在疫源地保存和延续中的作用
由于长爪沙鼠对鼠疫的高敏感性,在该疫源地中,鼠疫菌在媒介体内经历更长的时间,因而媒介在疫源地的维持中起着更重要的作用。这种作用,表现在以下方面:
1.疫蚤检出率明显高于疫鼠检出率
在动物鼠疫流行区,不仅从蚤体检出的菌株数和染疫率都比疫鼠检出的为多,而且发现疫蚤的时间与机会也多。例如某地某年度检出的302株菌中,由蚤体检出255株,占84.40%;由鼠体检出47株,占15.60%。在连续3年中,疫鼠检出率为0.69%。而疫蚤(组)检出率为3.15%。
2.全年皆可检出染疫蚤
该疫源地发现的早期即已证明沙鼠鼠疫全年流行,疫蚤检出数和检出率以秋冬季为高,11月最高可达7.30%。鼠体蚤和鼠巢蚤疫蚤检出率不同。在调查点上鼠体疫蚤主要发现于5月、6月、9月、10月、11月,与疫鼠检出的高峰时间一致。鼠巢疫蚤则以秋冬季为多,其中11月、12月、次年1月这3个月的疫蚤数占全年鼠巢疫蚤总数的73%。
3.鼠巢疫蚤明显多于鼠体疫蚤
1980~1981年在固定调查区检出的255组疫蚤中,鼠巢疫蚤为215组,占84.30%,鼠体疫蚤40组,只占15.70%,鼠巢疫蚤明显多于鼠体疫蚤。另外还反映在疫蚤检出率和染疫巢的检出率:检查鼠巢144个,巢蚤4941组19 308匹,检出疫蚤215组1292匹,疫蚤检出率(组)为4.40%,其中检出疫蚤的鼠巢为39个,占27.10%;而染带疫蚤的鼠体只占带蚤鼠体总数的1.50%。鼠巢疫蚤多数是从有鼠活动的洞群,即动物鼠疫尚在流行或流行后不久的巢中检出,但也有少部分鼠巢疫蚤检自动物鼠疫流行后时间较久被废弃的巢穴内。
4.疫蚤集中发现于河谷低地等优生境
在不同生境内疫蚤检出数和检出率都有较大差异,以河谷低地为代表的非地带性生境是多种非冬眠鼠类的共同栖居的优良环境,疫蚤主要发现于这里。3年调查期间共在河谷低地检验蚤类7963组,检出疫蚤281组,检出率为3.54%;在高平原台地和过渡带检验976组,只发现疫蚤1组,检出率为0.10%,而且是从紧邻河谷低地的过渡带生境内捕获的短尾仓鼠体检获,为长爪沙鼠的主要寄生蚤秃病蚤,显然是由短尾仓鼠窜入长爪沙鼠洞而染带。
四、病原特征
该疫源地从发现以来已分离出数千株鼠疫菌。由于它世代生存于内蒙古荒漠草原这一特定的自然地带,在漫长的进化过程中受环境条件的直接和间接选择作用,形成了与其他型鼠疫菌在许多方面的区别,因而构成了该型鼠疫菌的特性。
该疫源地中分离的鼠疫菌,以酵解甘油、阿胶糖;不酵解鼠李糖、麦芽糖;脱氮阴性;色氨酸依赖为特征。
实验表明,沙鼠型鼠疫菌的毒力比其他多数菌型要低一些,这主要是本类型的鼠疫菌更容易产生减毒突变的结果。张平报道(1985年)用小白鼠测定了分离于我国几个类型疫源地的229株鼠疫菌的毒力,其结果是在32株沙鼠型菌中,强毒力者仅占15.60%,而分离于达乌尔黄鼠和旱獭疫源地的菌株,97.60%都是强毒力的。岳明鲜等(1993年)通过宿主动物对沙鼠型菌的感受性试验证明,其毒力有强弱之分。在实验条件下,用强毒株感染长爪沙鼠,个体差异不明显;但用弱毒菌株免疫长爪沙鼠后再经强毒株攻击,产生了26天和36天带菌的个体,并能够重新形成菌血症;感染中等毒力菌株后,有的个体保菌长达76天。说明长爪沙鼠种群中有的个体可以较长时间携带中等毒力的菌株,也可以在较长时间内抵御经弱毒菌刺激后强毒菌的再次攻击,从而使鼠疫菌能较长时间保存于宿主体内。
五、疫源地空间结构
该疫源地以黄河为界,分成北部乌兰察布高原中温型荒漠草原和南部鄂尔多斯暖温型荒漠草原两块独立的鼠疫自然疫源地;在乌兰察布高原南端,形成阴山山前平原鼠疫自然疫源地;而在乌兰察布高原东缘由荒漠草原向草原的过渡地带,则为沙鼠鼠疫与黄鼠鼠疫的交界地带。该疫源地的这四个组成部分鼠疫流行具有明显不同的特点。
(一)乌兰察布高原鼠疫自然疫源地
这块疫源地占据着乌兰察布中温型荒漠草原的大部分地区。乌兰察布北部多为原始草牧场,动物鼠疫一直处于不受人类干扰的自然流行状态。多年研究证明,这里是鼠疫自然疫源性长存地区,动物鼠疫最为活跃,从疫源地发现以来的50年间一直未间断。
该地区的3种不同生境内,动物鼠疫在时间和空间上有很大区别。
1.高平原台地
是代表荒漠等地带性生境的典型地形,占总面积的70%~80%。是黄鼠属鼠类的主要分布区,其次有跳鼠科和仓鼠亚科动物的较广泛分布,长爪沙鼠和黄兔尾鼠分布局限,子午沙鼠少,无大沙鼠。在高平原台地内,动物鼠疫无论在空间和时间上都呈现出明显的间断性,范围局限,持续时间短,流行强度小。70年代初动物鼠疫大流行时,曾在长爪沙鼠中检出过鼠疫菌,大流行过后则难检出。从1978年5月至1981年4月连续3年调查,在高平原台地内的10个调查点中仅3个点上(凹地、谷地)从赤颊黄鼠中检出少量血凝阳性个体,阳性率只有0.90%,未检出鼠疫菌。
2.河谷低地
代表的非地带性生境,占总面积的10%~20%。主要分布着长爪沙鼠、子午沙鼠、黄兔尾鼠以及大沙鼠等。在上述三年调查设置的8个调查点上累计调查58次,共检验鼠类6446只,蚤类7963组34 492匹,其中从6个点上38次,由76只鼠和281组1660匹蚤中检出了鼠疫菌。检查鼠类血清3249份,8个调查点都有阳性,有55次共检出阳性血清555份,血凝阳性率17.10%,比高平原台地高出10多倍。
在该生境内动物鼠疫流行连续不断,只要开展监测工作,多数年份都能检出鼠疫菌,未检出菌的年份也能以血凝阳性结果认定动物鼠疫的存在。疫情可出现在一年内各季和各月,上述的3年调查中连续调查19个月,有17个月检出鼠疫菌,还有2个月以血凝阳性结果判断存在动物鼠疫。动物鼠疫在大流行时可波及各类生境,而非大流行年代则主要局限于这种非地带性生境内,人间鼠疫原发点也多集中于这种生境。
以下因素决定了动物鼠疫在河谷低地内流行的连续性。该类生境地势低洼,接受周围高平原台地和过渡带的大量汇水,且地下水源丰富,水位高,形成较大面积以白刺荒漠植被和荒漠草甸植被为代表的非地带性植被,以及大量伴生的当年生夏雨型植物如西伯利亚槟藜、蒿类等。这一自然环境,为多种啮齿类特别是非冬眠啮齿类提供了栖居、取食、繁殖和抵御自然灾害的优越条件。长爪沙鼠、子午沙鼠、黄兔尾鼠等多种鼠类不仅分布连续广泛,且数量很多。当干旱和疫病引起数量锐减时,也可凭借其优越的自然条件和啮齿类自身的高繁殖力,在短期内得到数量恢复。
该生境内长爪沙鼠、子午沙鼠、黄兔尾鼠以及大沙鼠混合栖居。对鼠疫菌高敏感的长爪沙鼠,染疫率和死亡率都高,绝大多数有菌血症过程,成为鼠疫流行的主要部分。长爪沙鼠大量死亡后,对鼠疫菌抗性高的子午沙鼠仍可维持鼠类群落的一定数量水平,起保存和延续鼠疫的作用。
3.过渡地带
处于前两类生境之间,以红沙、珍珠为代表植被,约占总面积的5%左右。鼠类分布基本与高平原台地类似,以赤颊黄鼠(有的地段为达乌尔黄鼠)占大多数,与河谷低地鼠类有密切接触的机会,可以互相窜洞和临时性栖居,利于动物鼠疫的传播。
上述3年调查在过渡生境内10个调查点共检验鼠类2054只、蚤类393组3865匹,仅在1个点检出鼠疫菌。这个点紧靠河谷低地,由夜行鼠调查捕获的短尾仓鼠体携带的1组秃病蚤检出,说明是从河谷低地染带的蚤,在过渡带被捕获。
10个点中共检查鼠类血清1541份,有9个发现赤颊黄鼠的血凝阳性,血凝阳性率为5.10%,明显高于高平原台地(0.90%),但远低于河谷低地(17.10%)。从各调查点不同时期鼠类血凝检查结果可以看出,凡毗邻的河谷低地内动物鼠疫正在流行,过渡带即可发现血凝阳性鼠;如果河谷低地内动物鼠疫流行强度大,持续时间长,过渡带血凝滴度较高。
(二)鄂尔多斯高原鼠疫自然疫源地
被黄河河道包围的鄂尔多斯高原是一个古老的陆地板块,位于我国黄土高原北部,已查明的疫源地范围涉及内蒙古的鄂托克前旗、鄂托克旗、乌审旗,宁夏的盐池县、灵武县、陶乐县和陕西的定边县。鄂尔多斯鼠疫自然疫源地属于暖温型荒漠草原,近几十年该地区由于长期的风沙侵袭和不合理的放牧,以及破坏性的挖掘甘草、麻黄等经济植物,使相当大范围内典型的荒漠草原地带性植被受到严重破坏,致使难以区分地带性生境和非地带性生境的界限。20世纪60年代以前以达乌尔黄鼠占优势的生境,现已被长爪沙鼠所取代。
这部分疫源地具有相对独立性,西北边以黄河为地理屏障,南缘进入黄土高原,东侧沿库布齐沙地和毛乌素沙地向干草原过渡,是严格的生态屏障。1969年这里出现动物鼠疫大流行时,在乌兰察布高原疫源地仅集二铁路沿线即检验了数以万计的宿主动物及媒介蚤,结果未发现任何疫情。
在鄂尔多斯疫源地同样存在着动物鼠疫的频发生境。无论是动物大流行或局部流行年代,有2/3以上的流行点集中于河谷低地、湖盆低地、风蚀凹地、沙漠中的盐湿低地以及闭合或半闭合的低地草甸等非地带性生境。例如鄂托克旗察布苏木的哈图、赛乌素和鄂托克前旗布拉格苏木的白吐、黑沙图等。在这种生境中动物鼠疫存在着空间和时间上的连续性。与乌兰察布北部相比,这里非地带性生境内的血凝阳性率和阳性滴度较低,三类生境间区别也较小,但从多年血凝检查结果看,动物间疫情在一些地段上从未完全中断过。
鼠疫频发生境也具有非地带性生境特点,由于地带性植被次生变型化,长爪沙鼠不仅在数量大发生时分布于各类生境,一般年份分布范围也较广,因此动物鼠疫流行时往往扩散速度很快、很广。但动物鼠疫发生的频次和流行持续时间则以非地带性生境为主导。
(三)阴山山前平原鼠疫自然疫源地
阴山山前平原位于阴山山脉以南和黄河以北的狭长地带,包括河套平原和土默特平原,东西长约600km。由于这里的自然条件和人类经济活动的影响,它与阴山以北乌兰察布北部疫源地有很大的不同。又可将该疫源地分为4个区段。
1.河套平原
河套平原位于荒漠草原西端,主要包括杭锦后旗和临河市的部分地域,属暖温型荒漠草原。这里因黄河作用形成了洪积平原,具有充分的灌溉条件,地下水位高,植被茂盛,在50年代以前有较广泛的原始植被,具备存在鼠疫的自然条件。于1954年在发生人间鼠疫的同时证实了鼠疫自然疫源性的存在。
随着新中国成立后发展经济,开垦灌溉面积越来越大,原始植被破坏后都变成可灌溉的农田,使野栖鼠类逐年减少,直到80年代已近绝迹。通过多年监测后认定,这里已从根本上消除了鼠疫自然疫源性继续存留的基本条件。
2.乌拉山山前地区
乌拉山山前地区位于河套平原的乌梁素海以东。在约一个多世纪以前这里基本上还是原始草原,后来随着人口的逐渐迁入,特别是20世纪中期以后人类经济活动增加,大部分地区已被开垦种植,存留的原始草原已很局限并多呈分割状。但在山前坡麓脚和包兰铁路沿线两侧,仍有片状的长爪沙鼠适宜生境,数量时起时伏。数量大发生年代分布范围急剧扩大,1986年出现的局部地区沙鼠鼠疫暴发流行就是在数量猛增的情况下发生的。
50~60年代这里未曾发现过鼠疫活动,70年代初鼠疫大流行时,一山之隔的山后地区出现流行也尚未波及这里,但在1986年7月,在连接山前山后的通道卧羊台突然出现长爪沙鼠鼠疫高强度流行,疫情迅速扩散到山前平原东段,并波及人间两例患者,皆为在疫区被疫蚤直接叮咬感染。1987年在毗邻的白彦花地区又出现疫情。
分析认为本地区鼠疫由山后明安川传入,但传入山前流行必然是非连续性和局限性的,疫源性很难保存延续。
3.包头市郊区
包头市郊区位于土默特平原西部。在20世纪80年代以前曾是长爪沙鼠较集中分布区,有适宜生境,是阴山山前平原最具动物鼠疫流行条件的地区。从50年代开始即不断进行疫情监测,50~60年代曾多次出现不明原因的大批长爪沙鼠死亡,1973年检出血凝阳性个体。1982年11月突然在以白刺沙丘和当年生植物为代表的生境内,出现动物鼠疫的猛烈流行,到1983年10月共检出疫鼠110只和疫蚤8组52匹。1985年12月至1986年1月再次于局部地区流行,检出疫鼠11只。
鉴于作为工业大城市周围的重要位置,从1983年后开展了以控制动物鼠疫为目的的连续性大面积灭鼠,使长爪沙鼠密度大幅度下降并呈现分隔状,加上经济活动导致的环境改变,再出现动物鼠疫的流行较为困难,即使有输入疫情的可能,也是短暂和局限的。
4.呼和浩特市郊区
呼和浩特市郊区位于土默特平原东段。经过长期的人类经济活动,原始生态系发生了根本性变化,作为主要宿主的长爪沙鼠和达乌尔黄鼠已越来越少。经疫史查证,20世纪初的人间鼠疫是输入的,近代无其他可疑的疫情线索。另经多年监测大批量鼠体,无论检菌、血凝和放免皆无阳性发现。可以认为,目前这一地区不具备存在鼠疫自然疫源性的基本条件,输入的可能性也不大。
(四)沙鼠鼠疫与黄鼠鼠疫交界地区
20世纪70年代初,在沙鼠鼠疫大流行同时,与沙鼠鼠疫流行区北部荒漠草原东端毗邻的锡林郭勒高原北部干草原区,出现了布氏田鼠鼠疫大流行,而锡林郭勒高原南部察哈尔丘陵干草原则出现了达乌尔黄鼠鼠疫大流行。沙鼠鼠疫与田鼠鼠疫流行的区域界限较为清楚,即荒漠草原区流行沙鼠鼠疫,干草原区流行田鼠鼠疫;而沙鼠鼠疫与黄鼠鼠疫流行区间却出现了大面积重叠。
这一区域处于锡盟南部的察哈尔丘陵干草原区,包括镶黄旗和正镶白旗的大部及正蓝旗的局部。北部由于浑善达克沙地的侵入变为沙地生境,沙地与丘陵之间有一条东西走向的狭长层状高平原,是丘陵向沙地的过渡带;沙地的北部与西部逐渐向荒漠草原过渡,为苏尼特左旗和苏尼特右旗境内沙鼠疫源地区域。而南部丘陵干草原区大部已成为垦殖的农业区,草原面积很少,更向南的沙鼠鼠疫区域开垦更为充分,包括太仆寺旗、化德、商都等县和河北省的康保县。
交界区内1950~1960年流行黄鼠鼠疫,除个别达乌尔鼠兔和鼬鼠外,鼠疫菌均由达乌尔黄鼠及其寄生蚤分离,鼠疫菌株也全部为黄鼠型(即鼠疫菌松辽平原A型)。1966~1967年检出的25只疫鼠全为黄鼠,疫蚤全为方型黄鼠蚤。1970年开始发现沙鼠型鼠疫侵入这一区域,当年分离的前36株菌全部为黄鼠型,但其中一半分离自达乌尔黄鼠,另一半则分离自长爪沙鼠。5~6月开始出现在这个地区未曾发现过的沙鼠型鼠疫菌,而且其中绝大多数源于长爪沙鼠。沙鼠型鼠疫菌只出现在浑善达克沙地内,而黄鼠鼠疫则在沙地外流行。1971年沙地内未检测菌,而沙地外一直向南的地区可以同时检出两型鼠疫菌。此后在典型的丘陵干草原地区如正镶白旗大部和正蓝旗的全部地区,于1972年、1973年、1974年、1975年以及80年代以后又恢复黄鼠鼠疫流行,检出的全为黄鼠型菌;而在正镶白旗南部已经开垦的农区再未发现黄鼠鼠疫,90年代后只检出沙鼠型菌,1994年冬和1995年春,在部分被开垦地带,包括化德县东部、正镶白旗南部、太仆寺旗西北部、商都县北部、河北省康保县,又出现了一次大规模流行,范围超越70年代,菌株又全部为沙鼠型。类似情况也见于荒漠草原东南端的苏尼特右旗朱日和地区,1955年分离了6株鼠疫菌全为黄鼠型,其中检自达乌尔黄鼠1株和长爪沙鼠5株。而在此后近50年间分离到的数百株菌则全为沙鼠型。
六、鼠疫流行特征
除了上述疫源地的不同组成部分中,动物间鼠疫的流行具有不同特征外,与其他类型的鼠疫自然疫源地相比,沙鼠鼠疫疫源地中的鼠疫流行也具有以下突出特点。
(一)流行强度和范围
沙鼠鼠疫的一个特点是流行强度的变化极为显著。在不同地点、不同时间和流行过程的不同阶段,流行强度和范围,流行的连续性和稳定性,以及侵袭人类的可能性都存在着差别,可以划分为4个强度等级。
1.散发
散发的动物鼠疫往往不容易发现,只有在大范围检验了众多的宿主或媒介后,才有可能发现染疫者,或者仅以少量血凝阳性个体反映动物鼠疫的存在。散发通常出现于长爪沙鼠密度较低或很低、抗性较高的宿主动物数量相对稳定、媒介蚤类数量少的情况下,或出现于非大流行年代、非流行高峰季节、动物鼠疫流行过后或者是下次流行的前夕。
散发在疫源地内经常存在。如集宁、二连铁路沿线地区,从证实疫源地开始至今的50年间,动物间疫情几乎连年不断,除一些年份出现大流行或暴发流行外,多数年份均以散发的形式出现。鄂尔多斯疫源地在1977~1986年10年间,每年都进行广泛的疫情监测,只在有的年份查到少量或个别血凝阳性鼠。
散发往往不为人所重视,但往往是流行的先兆,当条件具备时,必导致一次新的流行。因此,不可忽视散发时的个别染疫者,特别不要轻易放掉血凝阳性点的追溯,而应以此为线索找出疫情的由来和去向。
2.流行
流行是沙鼠鼠疫的基本形式,流行发生时能较容易地从宿主和媒介中检出鼠疫菌,宿主动物的血凝阳性率和阳性滴度明显高于散发。流行主要出现于以长爪沙鼠为代表的主要宿主集中分布的地段。流行通常在以下情况出现:长爪沙鼠密度达到较高水平并呈连续状分布,媒介蚤数量也较多。一般多见于春季和秋冬季两个流行时期,但在一些优生境内非高峰期也可出现;通常都以检出菌为准,检出率不应低于0.10%。
流行频次最多的乌兰察布北部荒漠草原区,在以盐生荒漠植被和盐生草甸植被为代表的河谷低地、湖盆低地等优生境内,几乎每年都有动物鼠疫的流行。例如,四子王旗江岸河流域北段约100km 2的河谷低地生境内,从1970年首次发现动物鼠疫流行后的几十年间,凡开展疫情监测的年份一般都发现动物间鼠疫流行,有时因取材数量少而未检到菌时,也可见血凝阳性结果。在北部荒漠草原区类似这样的地段并不少见,如乌拉特中旗、达茂旗、苏尼特右旗的一些生境。
在北部荒漠草原区东段的二连浩特市周围,长爪沙鼠密度在平常年份较低或很低时仍不断有鼠疫流行,分析其原因主要是:动物鼠疫密度基本处于自然流行状态,一时性的局部疫区灭鼠处理很难控制流行;地域辽阔,周围全为原始的生态系统,无任何屏障所隔,有充分的迂回空间;有大型的湖盆低地,是非冬眠鼠的最适生境,即动物鼠疫的频发地段;具有多宿主性;在高平原台地生境覆沙层较厚,特别是铁路路基两侧形成地带性植被与当年生植被的复合群落,一般年份长爪沙鼠总可维持较稳定的数量。上述因素相辅相成促成了动物鼠疫连年不断。
3.暴发流行
指短时期在局部范围内出现的高强度流行,突然发生,流行速度快,染疫宿主和媒介数量多。主要发现于长爪沙鼠数量高度集中,种群中敏感个体占优势,动物鼠疫从毗邻疫区传播到长爪沙鼠高密度地段等情况。暴发流行突出的特点是鼠疫菌检出率高,一般都在5%以上。例如四子王旗江岸地区1975年11月在一个调查点于1公顷面积上3天内检出疫鼠11只,疫鼠检出率高达13.90%,当时鼠密度为83只/公顷;包头郊区于1982年11月17日至12月27日的40天内检出疫鼠101只,疫鼠检出率9.10%;二连浩特市周围于2003年突然出现暴发流行,检出鼠疫菌百余株;乌拉特前旗西山咀1986年7月在约65km 2范围内检出疫鼠44只,疫蚤12组,两例人间鼠疫病例。
4.大流行
在疫源地全部或大部分地区于同一年度出现强度大、持续时间长的流行可称为大流行。其主要特点是波及范围广、染疫鼠种多、数量大,甚至波及家栖鼠类;流行发生在各类生境,疫点互相连成一体,难以分出疫区与非疫区的界限;流行来势猛烈,很难判断流行的起始时间,有时全年各月都有疫鼠疫蚤检出;常出现人间鼠疫病例。大流行之前最明显的征兆是长爪沙鼠数量超正常猛增,分布范围扩展到各类生境。
最为典型的是1970~1972年在集二线两侧,两年内检出鼠疫菌千株以上,并发生人间鼠疫3例。疫情蔓延远超过长爪沙鼠主要分布区,包括乌兰察布中温型荒漠草原的绝大部分地区,并伸向锡林郭勒南部草原地带,鄂尔多斯暖温型荒漠草原西部,范围超过10km 2。感染19种鼠类以及食肉类及鸟类,检出疫鼠1739只,占1954~1983年30年总疫鼠数的70%。
间隔10余年后,于1987~1990年又一次出现多点暴发流行,范围超过前次并发生人间鼠疫两例。在动物鼠疫大流行期间,长爪沙鼠的高密度地段,也常有局部地区的暴发。如1987年鄂托克前旗动物鼠疫大流行时,在察干陶勒盖苏木其巴嘎图一次捕获的36只长爪沙鼠中有7只检出鼠疫菌,阳性率达19.40%。从23只自毙草兔中检出8只染疫,阳性率为35%。并发生了因剥食死兔而感染败血型鼠疫的病例。
(二)季节消长
在该疫源地,鼠疫全年流行并呈春季与秋冬季高峰,后峰高于前峰。在不同地区、不同生境和不同年代,流行曲线基本一致,在大流行年代,高峰延续时间较长。在该疫源地内其他种类啮齿动物感染鼠疫,也都显示5月和11月两个高峰,因为其他鼠种的鼠疫总是伴随长爪沙鼠鼠疫而流行。
形成长爪沙鼠鼠疫两个流行高峰的直接原因,是由于宿主及其媒介数量与活动程度的季节性起伏。
春天,长爪沙鼠经过漫长的冬季之后,身体消耗很大,体质明显减弱,自然抗力降低;冬储粮用尽后食物缺乏,急于四处觅食,加上繁殖高峰到来,活动性明显增加;随着气温回升和宿主活动性增强,蚤类开始活跃,鼠体染蚤率和蚤指数明显增加,并能自由而频繁地往来于各宿主之间。这些因素促成春季的流行高峰。
夏季,随着植物返青,食物条件改善,宿主体质增强,自然抗力提高,种群中体弱的敏感个体被大量淘汰;栖居由集中变为分散,宿主单位面积数量减少,炎夏又使活动性减低;由于7月以前的干旱,蚤数量减少。这些因素制约了传播鼠疫的强度与速度,染疫者明显减少。
秋季,随着植物成熟,长爪沙鼠等非冬眠鼠类开始贮存过冬食物,同时清理旧穴,活动异常频繁;当年春季繁殖的幼鼠逐渐成熟,并参与各种活动,使种群数量特别是敏感个体猛增;秋末冬初,为求得丰富食源和优越的过冬环境,众多个体向优生境迁居,使数量高度集中;几种主要鼠类的寄生蚤都在秋冬季完成其变态生育,形成一年内的最高峰,而且多种宿主与多种蚤类之间密切交换。这些因素大大促进了宿主感染鼠疫的频度,而且带菌蚤可以越冬,必然延长流行时间,使秋冬季流行高峰的强度、范围和持续时间都超过春季。
(三)年际起伏
大流行的持续时间和两次大流行之间间隔年代有长有短,尚不能得出大流行周期性发生的结论。每次流行的范围大小不同,地点也不完全一致,重复和不重复的地域都有。
从沙鼠疫源地整体看,确实不存在静息期,至少从发现至今50年间没有出现过静息期,集二铁路沿线地区从1955年以来连续不断的流行就是例证。
鄂尔多斯相对独立疫源地区从1969年发现以来曾有几次明显的间断,如1977~1986年没有检出鼠疫菌,但认为是局部的散发未能被发现,而不是明显的静息期。在此期间有7年检出过众多的血凝阳性鼠,有的阳性滴度达1∶160。没有检出菌的另一个原因是在万余平方公里范围内检查很少的材料犹如大海捞针。
疫源地的波及地区会出现目前的监测手段查不出动物间疫情的时段。这类地区往往处于疫源地边缘地带,这里不具备保存自然疫源性的条件,只有在长爪沙鼠数量大发生、大扩散时将疫源地内的疫情传播到这些区域,而在长爪沙鼠数量下降时鼠疫便停止流行。例如,乌拉特前旗山前地区1986年的动物鼠疫流行就是由山后波及而来,以后再未发现。有的地方的静息期是人工灭鼠的结果,处于自然流行状态的地区尚未发现真正的静息期。