神经元的诞生和成长

是什么促成了大脑的发育？神经板通过转化为封闭的管道，最终形成了包括大脑和脊髓在内的中枢神经系统，并构建了负责视觉、听觉、运动、语言、情绪和其他各种复杂认知功能的特殊回路。这一切又是如何发生的呢？

和大部分生物学问题一样，答案要从个体细胞层面探索。人类的大脑由数以亿计的神经细胞—或者说神经元—组成，每一个神经元的形状都像一棵树。成熟的神经元拥有广泛的根系，叫作树突（dendrites），用于接收其他神经元传入的信息；它还有一个主干叫作轴突，轴突可以延伸得很长，在神经回路中起到向下一个神经元传递信息的作用。这两种分支之间有一个很大的区域，即胞体，含有细胞核，可以监控整个细胞的基础新陈代谢（见图2.5）。在每个神经元中，信息都是以电刺激的形式传输的，我们称之为动作电位；当刺激传递至轴突末端时，必须跨过突触，才能传递给回路中的下一个神经元。这一过程是通过轴突的突触前膜释放的化学信号—神经递质—实现的。神经递质分子在狭窄的突触间隙内扩散，与突触后神经元树突上的特异性受体相结合，继而激发接收信号的神经元产生电活动。神经回路中的每个神经元之间都是通过这种反复变换的电化学方式传递信号。

图2.5 新生儿和成人的神经元结构。在婴儿和童年早期，每个脑细胞都经历了大量的精细化过程。

神经系统中有两种细胞：除神经元之外，还有提供结构框架并维持神经元新陈代谢的神经胶质细胞。神经胶质细胞在神经系统的发育和功能中非常重要（胶质细胞的数量是神经元的10～50倍），但从精神层面来讲，神经元是神经活动的主体。

神经元由神经上皮细胞分化而成，神经胚形成的过程决定了这一点。与上皮细胞一样，神经上皮细胞也起源于胚体与外表的分界—羊膜腔内。但随着神经管的闭合，神经上皮被包裹至里面成了神经管内壁。到发育的第5周，神经管内分化出了中枢神经系统的5个脑室：4个充满液体，另外一个纵贯脊髓。5个室之间相通，这也解释了为什么脊髓穿刺（从脊髓底部抽取脑脊液）可以为我们提供大脑感染或化学成分异常的信息。这些脑室壁在大脑早期发育过程中扮演着特殊的角色，因为它们是神经上皮细胞最终分化为神经元和神经胶质细胞的地方。我们将这一过程称为神经发生。

神经发生从神经管形成的时候（发育的第3周）开始，第7周达到高峰，第18周基本完成。极少数的神经元会在胚胎后期至出生后的几个月内产生。（而神经胶质细胞在一生中都会以很低的速度不断产生。）对于绝大多数人来说，大脑的基础结构在怀孕的第4个月就全部形成了—小杰克只有23厘米长、250克重的时候。更令人惊奇的是这些神经元（至少大部分）会伴随他的一生，甚至有机会看到小杰克的子孙后代！大脑与肝脏、血液、骨骼等其他组织不同，它不能持续地分化、也不会不断地产生新的细胞。神经元是终末分化细胞，意味着它们经历的细胞分裂是一生中唯一的一次。这也解释了为什么相比其他组织的损伤，大脑的损伤往往是毁灭性的：一旦组成特定神经回路的细胞丧失了，其他细胞永远无法将其取代。值得庆幸的是，大脑的一些代偿机制可以在一定程度上减轻大脑损伤带来的负面影响。

神经发生的速度快得出人意料。要想在9个月的孕期中产生人类大脑所需的1000亿个神经元，平均每分钟需要产生25万个。但由于绝大多数神经元是在孕中期产生的，所以神经元实际的产生速度超过每分钟50万个。

神经细胞这种大量、持续的分化是大脑分区初步形成的原动力，接下来的复杂塑造过程则依靠神经细胞的迁移来完成。新生神经元在脑室壁诞生之后，会沿着放射状胶质细胞的路径向外迁移。放射状胶质细胞就好比车轮上的辐条，强度很高，由脑室发出并向外延伸。此时的新生神经元仅由椭圆形的胞体和两端的纤细突起构成，它们在多种信号分子的指引下沿着放射状胶质细胞跳跃式前进，最终在不断增厚的大脑中找到相应的位置。大脑皮层由6层神经元组成，这些神经元依照由内向外的顺序迁移：第一群细胞迁移至距脑室最近的一层，随后的5层细胞则依次覆盖在前一层的神经元上。

神经元一旦形成就会立刻开始迁移。在神经发生的末期，也就是孕中期，大部分神经元都已就位，大脑的主要结构已经成形了。但是从某种意义上说，这仅仅是大脑发育的开始。尽管神经元的数目已经齐全，但它们的功能还很幼稚。此时的神经元仅有一个纤细的轴突和几个短短的树突，几乎没有形成突触，它们没有任何功能。这就好比地球上的60亿人，每人拥有20部电话，但电话之间没有连接。这其中潜藏着巨大的沟通可能，但有待开发。

大脑发育过程中最主要的任务就是形成突触。脊髓中的突触形成于胚胎发育的第5周，而皮层中的突触形成于第7周。突触形成是一个漫长的过程，会在整个孕期和出生后的第1年不断产生，有些区域的发育甚至会延续到出生后的第2年。大脑皮层中的100亿细胞形成突触的时间要迟于大脑的其他部分。在巅峰期，每个皮层神经元可以形成约15000个突触，这意味着在胎儿2个月到出生后两年，大脑始终保持着每秒钟产生180万个突触的速度！

突触是两个细胞之间联系的纽带，为了适应大量突触的形成，神经元必须迅速扩大树突的表面积。一开始，光滑的树突之间直接就能形成突触。但不久以后，这些接触会诱导树突产生一些名为树突棘的小突起（见图2.5）。树突棘的直径只有1毫米的1/1000，但对突触后神经元信号处理的影响极大。树突棘像一个个小点遍布于成熟的树突上，其数量与突触的数量同时达到顶峰（随后下降）。

为了适应大量新突触的形成，多达83%的树突是在出生后开始生长的。这期间的大脑发育就像是新生的森林，小树苗们为了争夺阳光，竞相生长。和越来越茂密的树冠一样，由于树突的大量生长，小杰克大脑皮层的厚度在出生之后的第一年里增加了两倍（见图2.6）。

图2.6 生命头两年大脑皮层细胞生长。出生后，不会再产生新细胞，但是会大量形成新的树突和突触。大脑皮层增厚，回路越发复杂。这里显示的是眶额叶区—记忆和情感的关键脑区。（引自J.L.考涅尔《人类大脑皮层出生后发育》。）