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第四节 天山山地灰旱獭-长尾黄鼠鼠疫自然疫源地
灰旱獭为亚洲中部山地动物,在我国新疆境内主要分布于天山山地、准噶尔西部山地和阿尔泰山山地。分布于准噶尔西部山地塔尔巴哈台山、萨吾尔山、乌日克夏尔山、斜穆斯台山和阿尔泰山山地的为阿尔泰亚种,分布于天山山地的为天山亚种。
长尾黄鼠分布于阿尔泰山及北天山西段。在北天山西段北坡,从阿拉套山向东经精河一直连续分布到乌苏西部古尔图河西岸。古尔图河以东也有分布,但甚为局限。分布于北天山西段的长尾黄鼠为蒙古亚种。
灰旱獭与长尾黄鼠中的鼠疫在我国主要分布于天山山地,和我国接壤的吉尔吉斯斯坦西天山山地也有分布。
天山山系全长约2500km,新疆境内天山东西长约1760km,由数列东西走向的断块山地组成,由北向南依次为北天山、中天山和南天山,山地平均海拔4000m以上。天山存在梯级地形面,一级夷平面为4000m以上,二级夷平面为2800~3200m,三级夷平面为1800~2200m。
天山山地的灰旱獭鼠疫自然疫源地具有相似的自然、地理条件,主要储存宿主均包括灰旱獭,应为一独立的疫源地类型,其中又可以地形分隔、宿主组成和鼠疫菌的特征差异,再划分为天格尔山灰旱獭鼠疫疫源地;依连哈比尔尕山-婆罗科努山-阿拉套山-别珍灰旱獭-长尾黄鼠鼠疫疫源地和南天山灰旱獭鼠疫疫源地三个相对独立的组成部分。
一、天格尔山灰旱獭鼠疫自然疫源地
(一)自然概况
天格尔山是北天山中段山脉之一,长约200km,宽约40~80km,最宽处120km,山体不对称,脊线偏南。鼠疫疫源地位于天格尔山北坡乌鲁木齐河与玛纳斯河之间,涉及乌鲁木齐、昌吉、呼图壁、玛纳斯四市、县。疫源地内山势雄伟壮观,沟谷狭窄,主山脊多在海拔4000m以上,雪线在3700m左右,1200~1600m为低山丘陵草原带,1600~2700m为中山森林草甸草原带,2700~3700m为高山草甸草原带。该地7月份平均气温4℃左右,中山带年降水量600mm左右。
(二)宿主
在该疫源地区内共记录啮齿动物22种,除灰旱獭外,还发现小家鼠、灰仓鼠、小林姬鼠、银色山 、长尾黄鼠、普通田鼠、社会田鼠、鼹形田鼠等。鼠疫菌基本上均由灰旱獭检出,此外,还发现小家鼠、银色山、犬、赤狐和麅带菌。
在该疫源地内灰旱獭一般栖息于1300~3000m的低山丘陵草原带、中山森林草甸草原带和高山草甸草原带三个植被带,中山森林草甸草原带为最适生境,覆盖度在60%左右,平均密度1~3只/公顷。
由于灰旱獭数量较多,分布广泛,在天山山地疫源地的所有相对独立组成部分中都是感染鼠疫的主要种类,而且在本地区内几乎是唯一感染鼠疫并能分离到鼠疫菌的种类,从而确定为该疫源地的主要储存宿主。
(三)媒介
在本地区内已发现谢氏山蚤、人蚤、斧形盖蚤、腹窦纤蚤深广亚种、方形黄鼠蚤七河亚种、宽新蚤、似升额蚤指名亚种等29种和亚种蚤类。寄生于灰旱獭的主要有谢氏山蚤(30%)、人蚤(55%)和斧形盖蚤(12%),体蚤总蚤指数约为3.4。
发现自然染菌的种类有谢氏山蚤、斧形盖蚤、腹窦纤蚤深广亚种、人蚤、古北拟颚虱草原革蜱以及革螨。
在灰旱獭体表,谢氏山蚤的数量占第一位,调查中达65%,体蚤指数可超过1;检菌率也占第一位,占蚤类染菌数的94.40%。因而确定谢氏山蚤为该疫源地的主要媒介。
值得注意的是,天山山地疫源地是我国唯一对蚤类以外的节肢动物进入过深入调查的地区。调查发现,兽虱的染菌率非常高,在1955~1980年的调查中甚至占检菌总数的54.40%,此外,还在草原硬蜱中检出鼠疫菌,由于蜱具有垂直传递鼠疫菌的能力,这些蚤以外节肢动物的宿主地位值得进一步关注。
(四)病原特征
在这片疫源地内分离的鼠疫菌具有如下特征:酵解甘油、鼠李糖、阿胶糖、蜜二糖和麦芽糖,脱氮阳性,色氨酸与苏氨酸双依赖,电泳Ⅴ型。按照我国目前的生态分型系统属于北天山东段型,新疆方面有建议称为天格尔山型更为确切。
该疫源地分离的鼠疫菌均可以酵解利用鼠李糖,这是所有天山山地鼠疫自然疫源地中鼠疫菌的突出特征,历史上这一特征曾被认为是假结核耶尔森菌的鉴别特征,但我国天山山地疫源地的调查表明,这种特征的细菌确属鼠疫菌。在我国,只有少数疫源地的鼠疫菌(如两种田鼠类型的鼠疫自然疫源地)具有这种特征。
(五)流行特点
至2002年,该疫源地中累计检出鼠疫菌259株,其中灰旱獭207株,赤狐1株、狍鹿1株、谢氏山蚤27株、斧形盖蚤10株、人蚤4株、古北拟颚虱4株,另有5株检自人体。
按整个疫源地中的染菌率计算,该疫源地中灰旱獭的鼠疫菌检出率为0.70%,而从活獭中的检出率低于0.20%,病死獭检菌率则可达31.80%。动物鼠疫流行季节为5~9月,呈单峰型,高峰发生于6~7月,年际变化不大。
在该疫源地中,灰旱獭的间接血凝抗体阳性检出率不超过1%,滴度介于1∶16~1∶64。
二、依连哈比尔尕山-婆罗科努山-别珍套山-阿拉套山灰旱獭-长尾黄鼠鼠疫自然疫源地
(一)自然概况
依连哈比尔尕山东与天格尔山相连,西北-东南走向,长约200km,宽110~130km;婆罗科努山东与依连哈比尔尕山相接,也是西北-东南走向,长约130km,宽90~110km,其西端分成南北两条支岭,两条支岭间的谷地向西倾斜濒临伊犁谷地,鼠疫疫源地分布在北侧支岭的南坡,因而又称婆罗科努山南坡疫源地;别珍套山近东西走向,东西长150km,宽20~40km,西段山体宽厚、高大,一般海拔2500~3000m,主峰4242m;阿拉套山北东东-南西西走向,西部与别珍套山相交,长约350km,北坡在哈萨克斯坦境内。新疆境内长200km,宽10~25km。疫源地包括依连哈比尔尕山北坡及婆罗科努山、婆罗科努山南坡、别珍套山和阿拉套山,横跨沙湾、乌苏、精河、尼勒克、温泉五县、市。依连哈比尔尕山是北天山山势最高,冰川面积最大的一支山岭,东段的地貌、植被、气候与东侧的天格尔山相似,西段则较干旱。婆罗科努山、别珍套山与阿拉套山则较为狭窄,气候比较干旱,低山草原与中山森林草原带均较天格尔山高100m左右。
(二)宿主
灰旱獭在依连哈比尔尕山和婆罗科努山分布大致相同,覆盖度一般为20%~30%,平均密度1只/公顷左右,乌苏西部和精河东部有些地段可达3只/公顷。
长尾黄鼠一般栖息于1600~3000m的中山森林草甸草原带和高山草甸草原带。在依连哈比尔尕山北坡覆盖度约为15%,平均密度约2只/公顷左右,在婆罗科努山北坡覆盖度约为40%,平均密度一般为5~30只/公顷,在婆罗科努山西端南坡覆盖度约10%,平均密度4~16只/公顷。
在该疫源地区内还发现小家鼠、灰仓鼠、小林姬鼠、银色山 、普通田鼠、社会田鼠等啮齿动物30余种。
除灰旱獭、长尾黄鼠外,自然带菌的还有银色山 和狗獾。在该疫源地中,长尾黄鼠也属于优势种,其染菌率甚至高于灰旱獭。1975~2000年共检查长尾黄鼠总数41 273只,自然染菌率为0.92%。病死鼠检菌率可达40%。长尾黄鼠对鼠疫菌敏感性和感受性均高,抗性较强,个体差异明显,因而在维持自然疫源地的作用方面甚至高于较为敏感的灰旱獭。因而,在该疫源地中,灰旱獭与长尾黄鼠同为主要储存宿主。
(三)媒介
在该疫源地区内,已发现方形黄鼠蚤七河亚种、谢氏山蚤、似升额蚤指名亚种、宽新蚤、人蚤、斧形盖蚤、腹窦纤蚤深广亚种等32种寄生蚤。灰旱獭的寄生蚤有谢氏山蚤(70%)、斧形盖蚤(14%)、人蚤(20%)和腹窦纤蚤(1%),体蚤总蚤指数约为4.5。谢氏山蚤的数量占第一位,体蚤指数大于1。谢氏山蚤中的检菌率以及蚤类季节消长与鼠疫流行曲线间的关系也与天格尔山灰旱獭疫源地大致相同。
长尾黄鼠的寄生蚤有方形黄鼠蚤(70%)、似升额蚤(24%)、宽新蚤(6%)和腹窦纤蚤(0.60%),体蚤总蚤指数8.3左右。方形黄鼠蚤体蚤指数一般在4以上。根据1983~1986年在乌苏县的调查,在检查的1023组33 082匹蚤中检出鼠疫菌146株。其中由方形黄鼠蚤检出占66.44%,似升额蚤占23.47%,腹窦纤蚤占2.53%,宽新蚤占2.05%。
据钱存宁等的研究,方形黄鼠蚤感染鼠疫后可形成菌栓,一匹菌栓蚤叮咬小鼠或黄鼠即可导致其感染鼠疫死亡。随着菌栓蚤数量增加,动物的发病数也随之增加。而且,该蚤还可以带菌越冬。相比之下,其他可以感染鼠疫的蚤类如似升额蚤未见菌栓形成,鼠疫菌逐渐从其体内消失,也未能证实实验性传播能力。
根据以上调查,确定在该疫源地中,谢氏山蚤为灰旱獭中的主要媒介,而方形黄鼠蚤为长尾黄鼠中的主要媒介。
(四)病原特征
依连哈比尔尕山以及婆罗科努山疫源地中分离的鼠疫菌为北天山西段A型,与天格尔山中分离的菌株不同的是仅色氨酸依赖,电泳型为Ⅳ型。婆罗科努山南坡疫源地分离的鼠疫菌苯丙氨酸不依赖,被命名为北天山西段B型,在该疫源地范围内应当是一个相对独立的区域。
该疫源地的鼠疫菌还显示一种突出的特征,即菌株的Pgm特征特别稳定,经10次传代后突变率仍为零。据张志凯等的研究,这种特征为鼠疫菌102kb毒力岛一侧的IS100缺失造成。由于失去了同源重组所依赖的同源序列,因而该毒力岛便难以剪切消失。在天格尔山疫源地中还有30%的菌株不具备这种特征,而包括该疫源地在内的其他天山山地鼠疫疫源地中,鼠疫菌均属这一类型。
(五)鼠疫流行特征
至2002年,于沙湾、乌苏、精河三县市的依连哈比尔尕山和婆罗科努山北坡累计分离鼠疫菌1267株,其中旱獭61株、长尾黄鼠597株,银色山 3株、谢氏山蚤40株、斧形盖蚤6株、腹窦纤蚤21株、方形黄鼠蚤375株、似升额蚤78株、宽新蚤10株、人蚤2株、古北拟颚虱1株、光滑拟颚虱59株、草原硬蜱8株,另有6株检自人体。
动物鼠疫流行季节为5~9月,呈单峰型,高峰为6~7月,年际变化不大,几乎没有间隙期。
由于灰旱獭对鼠疫敏感性较高,较少从其体内检出抗体。长尾黄鼠血凝阳性率较高,据1975~2000年的资料,在长尾黄鼠鼠疫疫源地内共检验黄鼠血清37 549份,总阳性率为5.02%。乌苏东部雅马特地区阳性率最高可达20.98%,沙湾县后山伯尔霍拉地区阳性率较低,为0.81%。
三、南天山灰旱獭鼠疫自然疫源地
该疫源地位于南天山阔克沙勒山、卡拉特克山与吐尔尕特山南坡,介于东经75°15′~77°,北纬40°48′~40°05′,涉及阿合奇、阿图什、乌恰县三县、市,2007年从乌什县境内的阔克沙勒山检出旱獭血清抗体阳性。
(一)自然概况
阔克沙勒山绵延于阿合奇县北部,山体切割明显;卡拉特克山横卧于阿图什市北部,并延伸到阿合奇县南部,与阔克沙勒山走向大致平行,山体较为平缓,其间托什干河纵向东流,两山隔水相望;卡拉特克山西侧的吐尔尕特山位于乌恰县北部,山体平缓,类似高原地貌。三条山岭均为天山南脉的组成部分,也是中国与吉尔吉斯斯坦的界山,主山脊均在4000m以上,雪线在海拔4100~4200m,主峰5842m。这里属典型的高山气候,寒冷干燥,年降水量300mm左右,2800m以下为半荒漠带,2800~4000m为高山草甸草原带,4000m以上为裸岩和冰雪带。
(二)宿主
已发现灰旱獭、小家鼠、灰仓鼠、小林姬鼠、银色山 、鼹形田鼠、狭颅田鼠等啮齿动物12种。
在疫源地内,灰旱獭多栖息于2800~4200m的高山草甸草原带,覆盖度30%~60%,平均密度1~2只/公顷。
在该疫源地的啮齿动物中,只从灰旱獭中分离获得鼠疫菌,因而确定灰旱獭为主要宿主。
(三)媒介
发现谢氏山蚤、腹窦纤蚤深广亚种、似升额蚤指名亚种等33种。灰旱獭的寄生蚤有谢氏山蚤(97%)和腹窦纤蚤(2%),谢氏山蚤体蚤指数大于1。在这些蚤种中,只从谢氏山蚤中分离获得鼠疫菌,因而确定为该疫源地的主要传播媒介。
(四)病原特征
该疫源地中分离的鼠疫菌酵解甘油、阿胶糖和麦芽糖,蜜二糖不稳定,不酵解鼠李糖;脱氮阳性;苯丙氨酸不依赖;电泳Ⅶ型。这种特征与帕米尔高原型相同,因而统称为帕米尔高原型。
(五)鼠疫流行特征
至2002年累计检出鼠疫菌34株,其中灰旱獭31株,谢氏山蚤3株。灰旱獭总染菌率约0.40%,活獭染菌率低于0.10%,病死獭检菌率则可达31%,血清抗体滴度介于1∶16~1∶64。和天格尔山灰旱獭疫源地一样,动物鼠疫流行季节为5~9月,呈单峰型,高峰为6~7月,年际变化不大。