巴甫洛夫斯基院士于1939年提出虫媒疾病的自然疫源性学说时指出，“病原体、媒介和宿主是在一定地理景观中特定区域的生物群落中的共生物”，首次明确地把地理景观学说引入到医学和生物学领域中。稍后，一些学者分别创立了医学地理学、地理病理学、地理流行病学、医学地质学、医学生态学、景观流行病学等学科名称，它们都是把流行病学、地理学与生物学、生态学等学科相互联系和渗透发展起来的边缘学科，彼此内容相通，但侧重面各有不同。这些学科都与自然疫源地学说有关。这里侧重从自然疫源地学说角度简要介绍地理景观和景观流行病学。

真正综合的景观概念是在景观学产生后逐步建立起来的，但由于不同学派或学者在认识和理解角度上的差别，出现了同词多义现象，概括起来有以下几种观点：①地理学的综合概念，将景观看作是地理综合体，包括自然景观和文化景观两部分；②自然地理学的综合概念，将景观等同于一般意义上的自然综合体，不与任何等级的单元发生联系；③自然地理学的区域概念，将景观视为一种区域性单位，相当于自然地理区划的等级单位系统中的下限单位，也称为自然地理区；④自然地理学的类型概念，将景观理解为具有分类含义的自然综合体，类似于生物学中“种”的概念，可用于任何地域的分类单位。

由以上各种观点可见，“景观是地球上的一个地段，在该地段内，地形、岩性、地质构造、气候、水文、土壤、生物、人类活动等有机地结合成一个具有独自特性而又异于相邻地段的地理综合体”。它是地理环境的具体表现，可以典型地再现地表某一特定区域的广大空间，因而也是地理环境的分类单位，当然也可以是区域划分的单位（区域划分的最小单位）。

按上述定义，景观的基本特点可以概括为：①景观是地球表面的一个特定地域，或者说是地理环境中的一个具体地段；②景观是地理综合体，该综合体的结构和属性具有独自的特点，并且不同于其他景观的地段；③相邻景观之间处于相互影响、相互作用的辩证关系中；④景观具有历史发展的特点，据此可以把景观分为幼年景观、成年景观、退化景观和残留景观。

对于一种疾病的疫源地，引起疾病的病原微生物是必要的组成部分，不存在病原，就不成其为疫源地。

病原微生物可以以疾病的形式，也可以以非疾病的形式存在于疫源地中。就鼠疫自然疫源地而言，动物间的疾病是疫源地存在的主要形式。到目前为止，没有发现鼠疫菌能以健康携带或共生形式存在于宿主或媒介体内。依靠吸血节肢动物的传播方式，决定了鼠疫菌只有形成疾病才有可能传播。然而，不排除鼠疫菌在生物体外短时间存在而继续具有感染能力。因此，只要在疫源地内分离检出鼠疫菌，就表明存在疫源地，并不必须发现动物的疾病或死亡。疫源地内动物间鼠疫停止流行后，鼠疫菌可能消失。然而，在目前的认识水平上，没有一种能够确认鼠疫菌消失的可靠指标。因而，在目前阶段，疫源地一经认定便认为持续存在，即使在数十年未发现鼠疫流行的情况下，也不认为疫源地已经消失。

鼠疫宿主实际上是指其病原微生物的宿主。因此，凡发现能够感染鼠疫的动物物种，都可认为是鼠疫的宿主。宿主是一个物种的概念，并不区分在这个物种中已经感染或者尚未感染的个体。按照一般的习惯，在细菌及病毒性传染病中宿主指脊椎动物，有些非脊椎动物虽然已经明确在自然界中较长期限内起保存病原微生物的作用，但通常仍将它们归于媒介范畴。

按照维持鼠疫自然疫源地的能力或在鼠疫流行中的作用，可以把鼠疫的宿主划分成不同的类型。

动物感染了鼠疫，只保证鼠疫菌存在于一次疾病过程或宿主的一个生命世代之中。病原微生物只有在不同个体间辗转传播，才可能长时间地存在于自然界。能够在自然界中长期维持鼠疫自然疫源地的动物，称为主要宿主。在同一种自然环境构成的相互延续的地理区域内，通常只有一种或少数动物种类能够满足主要宿主的条件。

还有些种类的动物能够感染鼠疫，也能够在一定的时期内维持鼠疫的传播，但不能维持病原微生物在自然界的持续存在。这些动物中的疾病流行必须依靠从主要宿主的不断传入，如果疾病在主要宿主中停止流行，在这些动物中的流行很快也会停止。这样的动物，称为次要宿主。次要宿主不能维持疾病在自然界中长期存在，但却可能成为人类疾病的来源。

鼠疫菌还可能偶然地感染一些种类的动物，也有可能在它们之中引起疾病甚至死亡，但在这些种类的动物中不能实现疾病的传播，它们对维持疾病存在与在人类中引起疾病都没有重要的意义。这样的动物，称为疾病的偶然宿主。

病原微生物离开感染或患病的个体，到感染一个新的个体所经历的过程称为传播途径，而其间病原微生物必须依托的物质称为媒介。媒介分为非生物媒介和生物媒介，由于翻译的关系，在中文中有此统一的称谓，但在其他国家的语言中，非生物媒介与生物媒介是两种不同的概念，也使用不同的术语。

鼠疫也可以无媒介方式或通过非生物媒介传播，然而这不是鼠疫主要的传播方式。在自然疫源地中，鼠疫主要通过生物媒介，特别是蚤类传播。因此，在鼠疫理论中，凡提及媒介，一般都是指生物媒介。

在鼠疫的传播中，也可能存在着机械携带方式，如非栓塞蚤类传播鼠疫。然而，鼠疫最主要的传播方式却是生物传播方式，只需在吸入的血液中含有少量鼠疫菌便足以使吸血的节肢动物感染，而在它们再次叮咬时，却能排出较大量的微生物，一般栓塞的蚤类在叮咬时，从其口器返吐的鼠疫菌可在10 ³~10 ⁴水平，这种菌量足以使各种类型的鼠疫宿主发生感染。

和宿主一样，媒介也按照其在自然界保持鼠疫存在的能力，分为主要媒介和次要媒介。那些能够长期保存鼠疫的媒介生物，叫做主要媒介。相反，虽然能够感染，但在鼠疫的传播中不起主要作用的媒介，叫做次要媒介。和宿主不同的是，媒介由于其寄主特异性，可能在鼠疫传播中起不同的作用。主要媒介承担着在主要储存宿主间传播鼠疫的功能，这类媒介维持着自然疫源地的存在，它们可能具有高度专一的寄主特异性，也可能兼起扩散传播的作用。种间传播媒介导致鼠疫向其他种类的宿主扩散，它们必定是广寄主特异性的种类，能够从主要储存宿主获得感染，再叮咬其他种类的啮齿动物造成鼠疫的扩散。还可能有另一些种类导致人类的感染，它们是人类相关媒介。这些种类必须具有侵袭人类，嗜吸人类血液的能力。

鼠疫菌是一种严格的寄生菌，宿主与媒介的体内环境，就是鼠疫菌的生存条件，而宿主与媒介的生存，还需要一定的条件来维持。因而，支持宿主与媒介生存的自然条件，是形成自然疫源地的第四个组成部分，包括食物、维持生命的物理条件如气温和湿度等隐蔽条件。鼠洞以及天敌存在与否是这些自然条件中最主要的因素。宿主和媒介不可能在自然界独立存在，它们必定生活在一定的动物群落之中。因此，疫源地中的整个动物群落，都属于疫源地的组成部分。

既然鼠疫的疫源地由病原微生物、宿主、媒介以及支持这些成分生存的自然条件共同组成，那就必定有一定的结构形式。苏联的自然疫源地学派刻意研究这种结构形式，这些研究可以使我们深入地理解疫源地的活动规律。

微小疫源地是疫源地最基本的结构，包含组成疫源地的所有成分，能够独立存在，也能够造成人类的感染。

若干鼠洞可能仅包括一个鼠类的家族，便能够形成一个鼠疫的微小疫源地。在这些鼠洞中，生活着感染了病原微生物正具有传播能力的个体；也生活着尚没有被感染的、对疾病敏感的个体；还有更多敏感的个体即将出生。在这些鼠洞中，也生活着传播疾病的媒介，它们可能寄生在鼠类的体表，也可能隐藏在鼠类的巢穴中。由于一个家族的个体共同生活在这些洞穴中，寄生物能够实现在不同的个体中交换，从而完成疾病的传播过程；其他家族的个体，甚至其他种类的生物，也可能侵入这些洞穴，把感染了鼠疫的媒介带入这些洞穴。洞穴中储藏着鼠类的食物，鼠类可以依靠这些食物生存。洞穴中的微小气候条件，保证了作为媒介的蚤类产卵、幼虫的成长、羽化等不依赖它们的寄主的生活过程。洞穴提供了鼠类和蚤类的隐蔽条件，使它们能够逃避天敌。而引起疾病的病原微生物不需要离开这组洞穴就可以在一定时间内持续存在，它们可以在不同的鼠类个体间辗转传播。可以污染洞中的土壤或巢穴的垫料并在其中存在一定的时间，直到发生新的感染。也可以存在于节肢动物体内，等待其他家族的鼠类占据这组洞穴，这就是微小疫源地。如果人类从鼠洞的洞口边经过，受到潜伏在洞口处饥饿跳蚤的袭击，就可能感染鼠疫。然而，微小疫源地不能保证疾病在自然界长期存在。如果鼠洞里的鼠类全部死亡，经过一定时间，寄生的节肢动物也会饿死，再经历一定的时间，污染在洞穴内部的病原微生物也会死亡。如果到了那个时候还没有其他鼠类个体来占据这个洞穴，鼠疫病原便不复存在，而这个微小疫源地即告消失。

由于微小疫源地不能保证鼠疫在自然界的长期存在，必须由许多微小疫源地组合在一起，才可能延续鼠疫的流行过程。能够保持鼠疫长期存在的最小的疫源地单位称为基础疫源地。形成基础疫源地必须满足以下条件：疫源地内必须有足够数量的宿主，使疾病能够形成不间断的流行；疾病流行时疫源地内必须保持足够数量的个体能够存活，使种群的繁殖能够赶上因疾病死亡的消耗；疫源地内宿主的数量能够得到疫源地周围地区不断的补充，使感染的媒介在饿死之前，就能有外来的个体填补因疾病死去个体留下的空间。

在当时人们认为，虽然基础疫源地不是一种实际存在的疫源地单位，但划定这样的最小单位却有实际意义。那就是在消除疫源地的努力中，必须使残留的疫源地规模缩小到形成基础疫源地的条件以下。那样，残留的疫源地就会自行消亡，不会重新发展而导致疫源地的恢复。

所谓的相对独立疫源地，指的是一片由高山、大河、荒漠等构成的自然屏障环绕的疫源地。这种屏障可能是由于宿主在体力上无法跨越，如积雪的高山或宽阔湍急的河流，啮齿动物根本不可能逾越；也可能是一种“生态屏障”，宿主因生存的需要而不“愿意”逾越，如茂密的森林地带对于生活在草原地带的鼠类。这样的屏障将疫源地相互隔离，在一般情况下，疾病的流行不可能越出这种疫源地的范围之外。

这种疫源地单位是实际存在的，鼠疫的疫源地可以因这样的自然或生态屏障而划分成不同的区域。在我们消除疫源地的努力中，就可以逐一地对这样区域内的主要储存宿主，进行毁灭性的打击。当残存的宿主数量减少到构成基础疫源地的最低条件以下，疾病的流行就会自行停止下来。在此之后，宿主种群的数量还可能因繁殖而逐渐恢复，但由于疾病的流行已经停止，引起疾病的病原微生物已经不复存在。除非重新输入，鼠疫不可能在已被清除的区域内恢复流行，这片疫源地便“健康化”了。

一种疾病的疫源地可以有不同的类型，这是在全世界接受了疫源地概念之后对疫源地认识的新发展。

现在已经普遍接受的观念中，物种是由隔离形成的。一个生物物种如果生活在被隔离的、不能由于交配而相互联系的两种环境之中，它们将发生不同的突变，经历不同的进化历程，久而久之，便形成了两个不同的物种。一种疾病的疫源地，也可以因同样的原理而形成不同的类型。

一个新的疫源地类型的形成，以病原微生物出现可以识别的特征为标志。在疫源地的各生物种类中，微生物最容易发生突变，也最容易显示其进化。当这种突变存在于原来的疫源地内，动物间疾病的流行过程总是会把这些特征混合起来，不会出现明显的差异。然而，在被遗落在新环境中的新疫源地内，新发生的突变就可能通过流行扩散、稳固，最终形成一种与原来疫源地中的微生物具有明显差别的特征。

疫源地类型的划分，从鼠疫控制的角度看具有极为重要的价值，因为疫源地的类型不同，意味着需要采取不同的控制措施。

世界上所有鼠疫疫源地的总和称为鼠疫的自然疫源地带。传统认为，这是一片界于北纬40°和南纬40°之间的地带。鼠疫自然疫源地带所包括的范围，有可能受到全球性长周期气候变化的影响。

鼠疫自然疫源地分布广泛，涉及50多个国家。世界鼠疫自然疫源地，广泛存在于全球的寒温带、温带、亚热带和热带地区。在北半球可达北纬47°，在南半球可至南纬40°，包括亚洲、非洲、北美洲、南美洲及欧洲的里海与大高加索等广阔领域。

鼠疫疫源地在上述地区，并非占据所有空间，而是分布于荒漠、半荒漠、草原、森林草原、高山草原及常绿的针叶、阔叶林、热带雨林景观中，以各类草原景观为主。

1980年以来，全世界近30个国家发生过人间鼠疫病例，其中绝大多数病例发生在鼠疫自然疫源地国家。

亚洲鼠疫自然疫源地分布广泛、占据地理空间硕大，其危害亦最严重。可分为中国疫源地、蒙古疫源地、印度疫源地、越南疫源地、缅甸疫源地、泰国疫源地、印度尼西亚疫源地、俄罗斯疫源地、中亚疫源地、高加索疫源地（北部属俄罗斯欧洲地区）、伊朗疫源地和伊拉克疫源地。

亚洲鼠疫疫源地存在的国家有：中国、俄罗斯（亚洲部分）、蒙古、越南、缅甸、老挝、泰国、印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、伊拉克、叙利亚、土耳其、也门、沙特阿拉伯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、格鲁吉亚、阿塞拜疆、亚美尼亚等。

1980年以来，在中国、印度、印度尼西亚、哈萨克斯坦、蒙古、缅甸、老挝、越南均有人间鼠疫病例报告。

非洲鼠疫自然疫源地包括北部非洲疫源地、西部非洲疫源地、中部非洲疫源地、南部非洲疫源地和马达加斯加疫源地5大区域。

非洲鼠疫疫源地存在的国家有：埃及、利比亚、突尼斯、摩洛哥、尼日利亚、加纳、塞内加尔、毛里塔尼亚、肯尼亚、乌干达、赞比亚、坦桑尼亚、安哥拉、刚果、莫桑比克、马拉维、津巴布韦、纳米比亚、南非、马达加斯加等。

1980年以来，在安哥拉、博茨瓦纳、肯尼亚、利比亚、马达加斯加、马拉维、莫桑比克、南非、乌干达、坦桑尼亚、民主刚果、赞比亚、津巴布韦、纳米比亚、阿尔及利亚均有人间鼠疫病例报告。

美洲主要有美国疫源地、巴西疫源地、秘鲁疫源地、阿根廷疫源地、委内瑞拉疫源地、玻利维亚疫源地等。

美洲鼠疫疫源地存在的国家有：美国、墨西哥、加拿大、巴西、秘鲁、厄瓜多尔、阿根廷、玻利维亚、委内瑞拉等。

1980年以来，在美国、玻利维亚、厄瓜多尔、秘鲁、巴西均有人间鼠疫病例报告。